Biologia Komórki/Budowa i funkcje struktur

Błony Biologiczne

Błona biologiczna jest to otoczka rozdzielająca odrębne przedziały w komórkach — jest ona podstawową strukturą budującą komórki wszystkich organizmów. Są to zarówno błony komórkowe jak i błony organelli wewnętrznych, których ogólna budowa we wszystkich organizmach jest taka sama. U eukariontów posiadających ścianę komórkową zawsze występuje po stronie wewnętrznej tej ściany.

Struktura i skład chemiczny

Przekrój przez błony eukariontów

Błony biologiczne składają się zawsze z dwóch komponentów: fosfolipidów (do których należą fosfolipidy, glikolipidy i steroidy; tworzących zrąb lipidowy) oraz białek.

Na przestrzeni lat powstało kilka teorii budowy błony komórkowej. Należą do nich:

1. Model lipidowy (1895, Overton) — opierając się na fakcie, iż cząsteczki polarne znacznie wolniej przenikają do wnętrza komórki niż cząsteczki niepolarne uznano, że błona komórkowa zbudowana jest z lipidów.
2. Model dwuwarstwy lipidowej (1925, Gortel i Grendel) — podsumowując wyniki badań dotyczących zawartości lipidów w erytrocytach sformułowano hipotezę, że błona komórkowa składa się z dwóch warstw lipidowych, a polarne główki cząsteczek lipidów muszą być skierowane na zewnątrz, a niepolarne łańcuchy węglowodorowe do wnętrza podwójnej warstwy lipidowej.
3. Model trójwarstwowej błony (1935, Dowson i Danielli) — błony komórkowe zbudowane są symetrycznie z podwójnej warstwy lipidowej pokrytej po obu stronach warstwą białek (wyposażającą błonę w pewien stopień elastyczności i odporności mechanicznej oraz nadającą jej niskie napięcie powierzchniowe). Drobiny lipidowe są zorientowane równolegle do siebie i pod kątem prostym do płaszczyzny błony (niepolarne — nie naładowane — końce cząsteczek lipidów są kierowane do siebie, a polarne — naładowane — skierowane są na powierzchnię błony). Model ten zdawały się potwierdzać zdjęcia z mikroskopu elektronowego.
4. Model płynnej mozaiki (1972, Singer i Nicolson) — "w morzu lipidów pływają góry lodowe białek..." — w modelu tym błony biologiczne są dwuwymiarowymi roztworami przestrzennie zorientowanych lipidów i sferycznych białek (białka nie tworzą warstwy na powierzchni lipidów, lecz pływają zanurzone w dwuwarstwie lipidowej). Dwuwarstwa jest rozpuszczalnikiem dla białek błonowych i stanowi barierę przepuszczalności. W monowarstwach istnieją tzw. „rafty” czyli lokalne obszary o składzie odbiegającym od rozkładu przypadkowego (bogatsze od sąsiednich obszarów monowarstwy w specyficzne lipidy, cholesterol czy białka). Błona taka jest asymetryczna, płynna i dynamiczna. Model ten, z kilkoma modyfikacjami, obowiązuje do dnia dzisiejszego.

Szczegółowa budowa błony biologicznej

• Lipidy błonowe:
  • Fosfolipidy— związki polarne (hydrofilowe "główki" — dzie znajduje się fosforan — skierowane na zewnątrz błony — mające powinowactwo do wody oraz hydrofobowy "ogon" skierowany do wnętrza — nie mający powinowactwa do wody, złożony z dwóch łańcuchów kwasu tłuszczowego). Cząsteczki fosfolipidów mają w przybliżeniu jednakową szerokość, co sprzyja układaniu się ich w podwójne warstwy cylindrycznych struktur. Fosfolipidy łatwo przemieszczają się w obrębie jednej warstwy lipidowej błony (tzw. dyfuzja boczna, która zachodzi co około 10—6 s). Wymiana cząsteczek lipidów między jedną i drugą warstwą jest bardzo wolna (zachodzi nawet raz na kilkaset godzin). Charakterystyczną cechą fosfolipidów jest to, że oprócz reszt kwasów tłuszczowych występują w nich również reszty kwasu fosforowego (V). Wyróżnia się:
    • fosfolipidy cholinowe: fosfatydylocholina (lecytyna),
    • fosfolipidy aminowe: fosfatydyloetanolamina, fosfatydyloinozytol, fosfatydyloseryna.
  • Glikolipidy — zlokalizowane w zewnętrznej warstwie błony; zawierają w swoim składzie glicerol lub sfingozynę oraz kwasy tłuszczowe oraz składnik cukrowy (galaktoza lub laktoza). Domeny polarne glikolipidów wystają ponad powierzchnię błony komórkowej, prezentując swoje grupy polarne do środowiska. Warstwa glikolipidów pokrywa większość komórek zwierzęcych tworząc tzw. glikokaliks. Wyróżnia się:
    • sfingoglikolipidy,
    • glikolipidy obojętne,
    • glikolipidy kwaśne.
  • Sterole — w błonie lokalizują się pomiędzy łańcuchami węglowodorowymi fosfolipidów:
    • fitosterole — pochodzenia roślinnego; do tej grupy należą m. in. β-sitosterol, stigmasterol, kampesterol ,
    • zoosterole — pochodzenia zwierzęcego; do nich należy m. in. cholesterol.
• Białka — biorą czynny udział w procesach takich jak transport, aktywność enzymatyczna, przyczep komórek i komunikacja międzykomórkowa. Wyróżnia się:
  • Białka integralne — na trwałe wbudowane w dwuwarstwę; posiadają w łańcuchu polipeptydowym przynajmniej jedną sekwencję składającą się z co najmniej 22 aminokwasów hydrofobowych, które pozwalają na zakotwiczenie się w błonie; do ekstrahowania używa się detergentów — solubilizacja detergentem — przeprowadzenie do roztworu wodnego kompleksów detergentu i składników błony). Wyróżnia się:
    • białka transbłonowe — przebijają całą grubość dwuwarstwy,
    • białka nie przebijające błony.
  • Białka powierzchniowe (peryferyjne) — leżą na powierzchni błony; są luźno związane z powierzchniami błony; nie perforują one żadnej z monowarstw błony, a z błoną związane są za pomocą słabych oddziaływań molekularnych, głównie wiązań jonowych, wodorowych i Van der Waalsa; dają się łatwo usunąć z błony wodą lub roztworami soli.

Schemat organizacji białek błonowych. 1. Białko transmembranowe 2. Białko monowarstwy zewnętrznej 3. Białko monowarstwy wewnętrznej 4. Białko wewnętrzne błony Niebieskie — białka peryferyjne

W błonie komórkowej obserwuje się asymetrię dwuwarstwy. Wyróżnia się dwie warstwy:

1. lipidową zewnętrzną E (ang. exoplasmic) od strony środowiska,
2. lipidową cytoplazmatyczną P (ang. protoplasmic) od strony protoplazmy.

Na taką asymetrię wskazują:

• różnice w budowie obu powierzchni błony, skierowanych na zewnątrz i ku wnętrzu komórki lub organelli,
• różnice w szybkości ruchów międzybłonowych pomiędzy poszczególnymi błonami,
• różny skład fosfolipidów (w błonie erytrocytu człowieka warstwa E zbudowana jest głównie z fosfolipidów cholinowych (fosfatydylocholin = lecytyn i sfingomielin), natomiast warstwa P zbudowana jest z fosfolipidów aminowych tzw. kefalin: fosfatydyloseryny i fosfatydyloetanoloaminy),
• asymetryczne rozmieszczenie cholesterolu. Jest charakterystyczny dla zewnętrznej części błony komórkowej (ta monowarstwa jest znacznie sztywniejsza),
• duża ilość ujemnej fosfatydyloseryny w warstwie cytozolowej, wpływająca na ładunek ujemny wewnątrz komórki.

Właściwości i pełnione funkcje

Właściwości błon biologicznych

Schematyczna kinematyka błony lecytynowej

• Dynamiczność — ruchy białek i lipidów (powodują m. in. zamykanie wszelkich wyrw i ubytków):
  • fosfolipidy — okolice polarne mniej ruchliwe; końce łańcuchów węglowodorowych wykonują szybkie ruchy,
  • białka — przemieszczane dyfuzyjnie w płaszczyźnie; wykonują ruchy obrotowe w osi prostopadłej do powierzchni błony; także wynurzają się i zanurzają w dwuwarstwie lipidowej.
• Półprzepuszczalność — błony są w stanie przepuszczać niektóre rodzaje cząsteczek a zatrzymywać inne; w szczególności woda przechodzi przez błonę swobodnie, a wybiórczo substancje w niej zawarte. Przepuszczalność błony dla danej substancji zależy od rozmiaru i ładunku jej cząsteczki. Cząsteczki większe takie jak na przykład glukoza i jony różnej wielkości nie przedostają się z powodu zbyt dużych rozmiarów lub na skutek odpychania przez ujemnie naładowaną powierzchnię błony.
• Polarność — ładunki dodatnie na zewnątrz, ładunki ujemne od wewnątrz (istotne znaczenie przy odbieraniu i przewodzeniu bodźców).

Funkcje błon biologicznych

• Stanowią granicę pomiędzy światem zewnętrznym a światem wewnętrznym komórki lub organellum — co jest podstawą do zachowania jego odrębności i integralności:
  • pozwalają na utrzymanie homeostazy komórki oraz utrzymanie odpowiedniego środowiska wewnętrznego,
  • organizują komórkę i jej wnętrze (m. in. budują organella komórkowe); budują struktury błoniaste: endoplazmatyczne retikulum, aparat Golgiego, pojedyncza błona otacza wakuolę, lizosomy, peroksysomy a podwójna jądro komórkowe, mitochondria i plastydy.
• Umożliwiają odbieranie i przewodzenie bodźców, pobieranie i wydalanie substancji i cząstek.
• Umożliwiają oddziaływanie między komórką i podłożem oraz między komórkami.
• Umożliwiają transport (na drodze dyfuzji, dyfuzji ułatwionej, transportu aktywnego oraz endocytoz — pobieraniu makrocząsteczek do komórki i egzocytoz — wydzielaniu produktów komórki do środowiska).
• W błonach odbywają się niektóre procesy biochemiczne jak: fosforylacja w fotosyntezie, łańcuch oddechowy w oddychaniu tlenowym.
• Wytwarzają potencjał elektrochemiczny — różna koncentracja jonów.
• U części protistów jak i niektórych komórek zwierzęcych (np. amebocyty gąbek) przelewanie cytoplazmy powodujące uwypuklanie błony umożliwia przemieszczanie się tych komórek (ruchem pełzakowatym — ameboidalny).

Typy transportu przez błonę komórkową

Zachowanie komórki roślinnej znajdującej się w roztworze hiper-, izo- i hipotonicznym

Zachowanie komórki zwierzęcej (erytrocytu) znajdującej się w roztworze hiper-, izo- i hipotonicznym

Schemat dyfuzji ułatwionej

Sposób transportu cząstki z i do komórki lub organellum zależy od jej rozmiaru i właściwości.

Transport małych cząstek

• Dyfuzja — swobodne przenikanie cząsteczek przez podwójną warstwę lipidową z obszaru o stężeniu wyższym do obszaru o stężeniu niższym (zgodnie z gradientem stężeń):
  • osmoza — transport wody lub innego rozpuszczalnika przez błonę; spontanicznie zachodzi od roztworu o niższym stężeniu substancji rozpuszczonej do roztworu o wyższym, czyli prowadzi do wyrównania stężeń obu roztworów; roztwór z którego ubywa rozpuszczalnika nazywa się hipotonicznym, tego w którym przybywa nazywa się hipertonicznym (gdy roztwory pozostają w równowadze osmotycznej, mówi się że są wzajemnie izotoniczne względem siebie),
  • dializa — transport substancji rozpuszczonych przez błonę.
• Dyfuzja ułatwiona — niektóre cząsteczki, np. glukoza, potrzebują nośników białkowych (wiążących czasowo transportowaną cząstkę), co zwiększa tempo ich przedostawania się przez błony; ruch cząsteczek odbywa się tylko w kierunku zgodnym ze spadkiem gradientu stężenia; białko przenośnikowe po odłączeniu jednej cząsteczki może natychmiast wiązać się z drugą (nie ulega przemianie). Transport nośnikowy może być związany z ruchem kompleksów cząsteczka-nośnik w poprzek błony. Możliwa jest także sytuacja, w której nośnik wiąże substancję transportowaną po jednej stronie błony, zmienia konformację i następnie uwalnia przeniesione cząsteczki po drugiej stronie błony.

<videoflash>JShwXBWGMyY&feature=related</videoflash>

• Transport aktywny — do zachowa¬nia wewnątrzkomórkowego składu jonowego komórek i do wprowadza¬nia cząsteczek, których stężenie na zewnątrz jest mniejsze niż w komórce, niezbędny jest aktywny transport cząsteczek i jonów wbrew ich gradiento¬wi elektrochemicznemu; transportowanie cząsteczek wbrew gradientowi stężeń z udziałem nośników białkowych i nakładzie energii (często z ATP), np. transport jonów Na+ i K+ za pomocą mechanizmu pompy jonowej: sodowo — potasowej (zlokalizowana w błonach plazmatycznych grupa specyficznych białek; transportuje ona jony sodu z wnętrza komórki na zewnątrz, jednocześnie przenosząc jony potasu w kierunku odwrotnym. Na jedną rozłożoną przez tę pompę cząsteczkę ATP przypada transport trzech jonów sodu i dwóch jonów potasu). W tym wypadku wytwarzany gradient stężenia dotyczy cząstek obdarzonych ładunkiem, zatem w poprzek błony tworzy się nie tylko gradient stężenia, lecz i także gradient potencjału elektrycznego. Schemat działania pompy sodowo — potasowej znajdziesz tutaj.Wyróżnia się:
  • translokację grupową — energia do transportu danej cząsteczki równa jest energii potrzebnej do wytworzenia nowych wiązań kowalencyjnych w transportowanej cząsteczce,
  • transport aktywny pierwotny — energia do transportu danej cząsteczki równa jest energii potrzebnej do wytworzenia nowych wiązań kowalencyjnych w nośniku (źródło: hydroliza cząsteczki ATP),
  • transport aktywny wtórny — aktywnie transportowana pierwsza substancja tworzy gradient potencjału elektrochemicznego, który warunkuje transport innej substancji.

Transport większych cząstek

Schemat endocytozy z podziałem na jej rodzaje

• Endocytoza — pobranie do wnętrza komórki cząstek poprzez wytworzenie z błony komórkowej wodniczki, która oderwawszy się od plazmallemy przeniesie pobraną cząstkę do cytoplazmy. Przebieg endocytozy: wpuklenie błony → zamknięcie pęcherzyka (wodniczki) → transport pęcherzyka w głąb cytoplazmy. Wyróżniamy:
  • fagocytozę — transport bez ubytków błony; polega na otoczeniu pochłanianych cząsteczek przez mikrofałdy błony komórkowej i utworzeniu wokół nich wakuoli; cząstka pokarmu zostaje strawiona i wchłonięta do cytoplazmy, a niestrawione resztki są wyrzucane na zewnątrz, gdy wodniczka z powrotem łączy się z błoną komórkową; na drodze fagocytozy komórka pochłania duże cząstki pokarmowe np. bakteri,
  • pinocytozę — transport z ubytkami błony biologicznej; małe drobinki płynu zostają uwięzione w mikrofałdach błony komórkowej, z której odrywają się po stronie cytoplazmy drobne pęcherzyki; płynna zawartość pęcherzyków przenika powoli do cytoplazmy, zaś pęcherzyki powoli zmniejszają się, aż w końcu zanikają (pęcherzyki zostają w całości rozłożone enzymatycznie, przy udziale lizosomów, a następnie rozproszone w cytoplazmie).
• Egzocytoza (cytopempsja) — proces przeciwstawny do endocytozy; to proces uwalniania metabolitów powstających wewnątrz komórki (np. hormonów czy enzymów), a także produktów ubocznych metabolizmu do przestrzeni pozakomórkowej. To również podstawowy mechanizm powiększania się błon. Przebieg egzocytozy: transport pęcherzyka w kierunku błony komórkowej → łączenie pęcherzyka z błoną komórkową → otwarcie pęcherzyka.

Istnieją dwa główne typy pęcherzyków uczestniczących w transporcie substancji do komórki:

• dołeczki okryte — zagłębienia otoczone przez specjalne białka związane z błoną; służą do przenoszenia substancji w głąb komórki,
• kaweole — zagłębienia otoczone przez białko kaweolinę; mogą skupiać substancje z przestrzeni zewnątrzkomórkowej, które dalej przedostają się do cytozolu (cytoplazmy) — potocytoza — a kaweole pozostaja dalej w formie zagłębień i nie tworzą pęcherzyków; w przypadku gdy kaweole tworzą pęcherzyki mamy do czynienia z trans cytozą; kaweole umożliwiają również uruchamianie systemu wtórnych przekaźników komórkowych przez zjawiska działające na komórkę z zewnątrz (wewnątrzkomórkowa sygnalizacja).

Cytoplazma

Cytozol, substancja o pozornie jednolitej strukturze, mogącą przyjmować różną postać od cieczy do galaretki. Cytoplazmę podstawową przenikają układy błonowe. Od zewnątrz ogranicza ją błona komórkowa — plazmolemma.

Rola

• Wypełnia komórki substancją o pozornie jednolitej strukturze i nadaje jej kształt.
• Utrzymuje organelle.
• Uczestniczy w podziale komórkowym; umożliwia ruchy chromosomów w czasie mitozy i mejozy.
• Dzięki jej ruchom i elementom cytoszkieletu możliwe jest przemieszczanie organelli i transport substancji w komórce.
• Środowisko wielu reakcji chemicznych (zachodzi w niej wiele reakcji metabolicznych, np. glikoliza — pierwszy etap oddychania komórkowego).

Skład i właściwości

W przypadku komórki eukariotycznej jest to część protoplazmy, która pozostaje poza jądrem komórkowym. W przypadku komórki prokariotycznej jest to cała protoplazma (ponieważ komórka ta nie posiada jądra komórkowego). U protistów (głównie u pierwotniaków) można zaobserwować wyraźnie rozróżnienie na dwa obszary: ektoplazmę (stałą, zewnętrzną warstwę cytoplazmy komórki, przylegającą do błony komórkowej) i endoplazmę (płynną, zlokalizowaną w części bardziej wewnętrznej). Cytoplazma jest to płynny koloid wodny zawierający:

• związki organiczne takie jak: białka, tłuszczowce, węglowodany, RNA,
• związki nieorganiczne pierwiastków takich jak wapń, magnez, potas, cynk, miedź, mangan, fosfor, tlen, chlor, siarka, węgiel, azot czy bor,
• wodę (faza rozpraszająca) oraz
• organelle — „twory” wyspecjalizowane do pełnienia określonej funkcji (mitochondria, plastydy, lizosomy, peroksysomy, wakuole, cytoszkielet, retikulum endoplazmatyczne, Aparat Golgiego), które omówione zostaną w dalszej części skryptu.

Zasadniczym elementem strukturalnym cytoplazmy podstawowej są białka mające postać globularną lub fibrylarną:

• 

  Model filamentu aktynowego

• 

  Struktura mikrotubuli

• 

  Model filamentów pośrednich

• Mikrofilamenty — średnica 5-9 nm; cienkie włókna białkowe zbudowane z białka aktyny znajdujące się w cytoplazmie; odpowiedzialne za ruch cytoplazmy, zmianę kształtu komórki i jej ruch pełzakowaty dzięki pseudopodiom oraz endocytozę; stanowią mechaniczną podporę dla komórki i różnych elementów komórkowych; zlokalizowane są tuż pod błoną komórkową.
• Mikrotubule — średnica 20-27 nm; utworzone są ze spiralnie zwiniętych łańcuchów cząsteczek białka; ełnią funkcję cytoszkieletu nadając komórce kształt a nawet przyczyniając się do jego zmiany; mogą również tworzyć stałe struktury takie jak: rzęski lub wici, umożliwiające ruch komórki; biorą udział w podziałach komórkowych.
• Filamenty pośrednie — średnica 10 nm; zbudowane są z wielu skręconych razem białek włóknistych; bardzo wytrzymałe, przez co chronią komórkę przed mechanicznymi uszkodzeniami na skutek rozciągania; pomagają utrzymać określony kształt komórki; pary filamentów tworzą tzw. dimery → dimery tworzą tetrametr, który poprzez wiązanie kowalencyjne łączy się z drugim tetrametrem, tworząc ostatecznie filament pośredni.

Ruchy cytoplazmy

Ruchy cytoplazmy są najlepiej widoczne w komórkach roślinnych. Ich przejawem jest przemieszczanie się zawieszonych w cytoplazmie chloroplastów (patrz film). Ruchy cytoplazmy spowodowane są skurczami włókienek kurczliwych.

Rodzaje ruchów:

1. Cyrkulacyjny — ruch cytoplazmy po mostkach cytoplazmatycznych → ruch fontannowy — szczególna odmiana ruchu cyrkulacyjnego, w którym cytoplazma płynie wokół dwóch wakuoli w przeciwnych kierunkach.
2. Rotacyjny — ruch cytoplazmy wokół centralnie ułożonej wakuoli.
3. Pulsacyjny — cytoplazma płynie raz w jednym, raz w drugim kierunku (wokół wakuoli).

• 

  Ruch rotacyjny cytozolu wokół wakuoli

• 

  Ruch pulsacyjny cytozolu wokół wakuoli

• 

  Ruch cyrkulacyjny cytozolu wokół wakuoli

Jądro komórkowe

Jest to największe pojedyncze organellum w komórce otoczone błonę komórkową, które występuje u organizmów eukariotycznych. Stanowi ono centrum kontroli komórki, ponieważ jego główną funkcją jest przechowywanie i powielanie informacji genetycznej oraz kontrolowanie czynności komórki. Znajduje się tu ponad 99% materiału genetycznego w postaci DNA (pozostała część DNA znajduje się w macierzy mitochondriów). W zdecydowanej większości komórki posiadaja tylko jedno jądro — są to monokariocyty. Są jednak komórki posiadające dwa (bikariocyty, no. hepatocyty) lub kilka jąder (polikariocyty, np. komórki mięśni poprzecznie prążkowanych).

Jądro (komórka cebuli)

Funkcje

• Ośrodek decyzyjny komórki.
• Przechowanie informacji na temat budowy i funkcjonowania komórki.
• Synteza DNA (replikacja informacji genetycznej przed podziałem jądra, samopowielanie).
• Synteza RNA (transkrypcja).
• Synteza białek (rybosomy powstające w jąderku).

Budowa

Schemat budowy jądra komórkowego u człowieka.

Jądro komórkowe jest to najbardziej widoczna organellą w komórce. Zwykle jest kuliste lub owalne, o wielkości około 5-10 μm (ssaków średni rozmiar jądra wynosi około 6 μm i stanowi około 10% objętości ich komórki). Jądra barwią się barwnikami zasadowymi (takimi jak hematoksylina), a więc są zasadochłonne.

Otoczka i pory jądrowe

Otoczka (błona) jądrowa, jest to podwójna błona białkowo-lipidowa, która odgranicza wnętrze jądra komórkowego od cytoplazmy. Pełni ona rolę bariery, chroniącej wnętrze jądra.

Występuje tu:

• Błona zewnętrzna (pokryta rybosomami) i wewnętrzna — oddzielone są od siebie o 20-40 nm (mogą też się stykać).
• Przestrzeń okołojądrowa — wystepuje pomiędzy błonami.
• Pory jądrowe (zbudowane z wielu białek) — miejsca, w których błony otoczki jądrowej łączą się ze sobą, tworząc kanały; umożliwiają bierną i czynną wymianę makromolekuł z cytoplazmą (do jądra wnikają np. białka, zaś do cytoplazmy przenikają kompleksy rybonukleoproteinowe mRNA oraz dojrzałe rybosomy); przeciętnie w komórkach eukariotycznych jest 10-20 porów/mm²; swobodna dyfuzja cząsteczek wynosi jedynie 9 nm, zaś duże cząstki muszą być aktywnie transportowane między jądrem a cytoplazmą.

Blaszka jądrowa

Jest to cienka warstwa filamentów pośrednich typu V (grubość 10-100 nm). Zbudowane są one z białka (laminy i białek globularnych) przylegającego do wewnętrznej błony otoczki. Pojedynczy monomer lamin zawiera helikalną domenę, dzięki której dwie cząsteczki białka mogą owinąć się wokół siebie, tworząc dimer. Z kolei dwa dimery łączą się tworząc tetramer (protofilament). Osiem protofilamentów łączy się bokami i zwija, tworząc filament, podobny w swej strukturze do liny. Blaszka nadaje odpowiedni kształt jądru komórkowemu, zapewniaj jądru wytrzymałość mechaniczną oraz uczestniczy w organizacji strukturalnej chromatyny.

Chromosomy

Chromosom submetacentryczny: 1 — chromatyda 2 — centromer — miejsce złączenia dwóch chromatyd 3 — ramię krótkie 4 — ramię długie

To forma organizacji materiału genetycznego wewnątrz komórki, w postaci wielu liniowych cząsteczek DNA zorganizowanych w struktury. Przyjmują postać chromatyny — kompleksu DNA oraz białek. Są zbudowane z dwóch chromatyd siostrzanych (podłużnych jego części) połączonych w jednym punkcie centromerem. Każda cząsteczka DNA buduje jedną chromatydę. Struktura chromosomu nie jest niezmienna, podlega on bowiem zmianom zwanym mutacjami. Mutacje dotyczące bezpośrednio chromosomów to aberracje chromosomowe lub mutacje genomowe.

Dwie postaci chromatyny:

• euchromatyna — zawiera geny, które są częściej transkrybowane przez komórkę; jest mniej skondensowana; dostrzegalna jako jasnobarwliwe obszary,
• heterochromatyna — zawiera geny transkrybowane rzadziej; bardziej skondensowana (nić DNA jest szczególnie mocno upakowana); są to ciemno barwiące się obszary, często przylegające do błony jądrowej:
  • fakultatywna — zawiera geny zorganizowane w postaci heterochromatyny jedynie w pewnych typach komórek,
  • konstruktywna — tworzy elementy strukturalne chromosomu, jak centromery lub telomery.

Jąderko

Mikrofotografia elektronowa jądra komórkowego z ciemno zabarwionym jąderkiem.

• Jest to zagęszczenie chromatyny; najlepiej widoczna pod mikroskopem część jądra.
• Luźno zawieszony w nukleoplazmie obszar o średnicy 1-3 mikrometra.
• Odpowiada za syntezę RNA (głównie tRNA) i tworzenie rybosomów (złożone podjednostki rybosomów są największymi strukturami przechodzącymi przez pory jądrowe).
• Komórki nieaktywne maja niewyraźne jąderka, zaś komórki aktywne metabolicznie mają jąderka duże i mnogie.
• Zanika podczas podziału komórkowego.
• Nie zawiera błony.
• Składa się z trzech regionów:
  • wewnętrznych center fibrylarnych (zlokalizowane są w nich geny kodujące rRNA ) otoczonych przez:
  • gęsty komponent fibrylarny (utworzony z włókien o średnicy 4–5 nm i długości do 50 nm), który otoczony jest z kolei przez
  • komponent granularny (ziarna o średnicy 15–20 nm w postaci pól wymieszanych z gęstym składnikiem włóknistym).

Transkrypcja rDNA zachodzi zarówno w centrach fibrylarnych jak i na granicy między centrami fibrylarnymi oraz gęstym komponentem fibrylarnym.

Komórki HeLa z dobrze widocznymi jądrami, wybarwionymi za pomocą barwnika Hoechst. Komórki w środku i z prawej znajdują się w interfazie. Komórka z lewej przechodzi proces mitozy, stąd jej DNA jest skupione i gotowe do podziału.

Macierz jądrowa

• Sieć włókien białkowych tworzących wewnętrzny szkielet jądra komórkowego.
• Zbudowana z filamentów (o średnicy 3-5 nm) i ziarenek (o średnicy 15-30 nm) zanurzonych w kariolimfie.
• W jej skład wchodzi co najmniej 13 rodzajów białek (w tym białak funkcjonalne i strukturalne).
• Około 98% macierzy jądrowej stanowią białka, reszta to kwasy nukleinowe oraz fosfolipidy.
• Odpowiada za utrzymanie struktury przestrzennej chromatyny.
• Odgrywa rolę w regulacji syntezy i transkrypcji DNA.

Stany jądra komórkowego

Jądro komórkowe może znajdować się w trzech różnych stanach:

• Jądro interfazowe — między dwoma następującymi po sobie podziałami.
• Jądro mitotyczne — w czasie podziału komórki — występuje w komórkach dzielących się.
• Jądro metaboliczne — występuje w komórkach wyrośniętych, kieruje procesami przemiany materii.

Mitochondrium

• To cylindryczne organelle otoczone błoną; wydłużone struktury cytoplazmatyczne przybierające kształt nitek lub lasek.
• Występują w komórkach eukariotycznych.
• Są odpowiedzialne za proces oddychania tlenowego, czyli proces przekształcania energii chemicznej związków organicznych w energię wiązań ATP.
• W warunkach typowych mają długość od 0,5 do 2 mikrometrów.
• Każde mitochondriom ma własny DNA oraz system syntezy białek niezależny od jądra komórkowego (dlatego uważa się, że mitochondria rozwinęły się w komórkach ludzkich jako symbiotyczne organizmy protokariotyczne, podobne do bakterii).
• Liczba mitochondriów w komórce zależy od zapotrzebowania komórki na energię (najliczniej występują np. w komórkach mięśni poprzecznie prążkowanych).
• Mogą zmieniać swój kształt i rozmiary.
• Powstają przez wzrost i podział już istniejących mitochondriów.
• Całkowita objętość jednej komórki wynosi około 20% jej objętości całkowitej.
• Pojedyncza komórka zawiera od kilku sztuk do kilku tysięcy mitochondriów (zwykle kilkaset).
• W wyniku ruchów cytoplazmy lub dzięki związaniu się z elementami cytoszkieletu, mitochondria mają zdolność do przemieszczania się w kierunku miejsca o zwiększonym zapotrzebowaniu na energię.

Mikrofotografia elektronowa dwóch mitochondriów pochodzących z płuca ssaka, pokazująca ich matriks oraz błony.

Budowa

Schemat mitochondrium zwierzęcego.

• Składa się z dwóch błon zbudowanych z dwuwarstwy lipidowej oraz rozmieszczonych w niej białek:
  • zewnętrznej — błona, która otacza całe organellum, oddzielając je od środowiska zewnętrznego; współczynnik białek do lipidów wynosi około 1:1 wagowo; zawiera duże ilości wyspecjalizowanych białek transportowych (poryny — średnica około 2-3 nm), które umożliwiają swobodne przechodzenie cząsteczek o ciężarze do ok. 10 kD z cytozolu do przestrzeni międzybłonowej; białka o większych cząsteczkach mogą pokonać błonę zewnętrzną tylko przy pomocy transportu aktywnego,
  • wewnętrznej — znajduje się w środku organellum; zachodzą tu reakcje chemiczne, przekształcające energię cząsteczek substancji pokarmowych w energię wiązań ATP; wysoki współczynnik białek do lipidów (ponad 3:1 wagowo); powierzchnia błony wewnętrznej mitochondrium, jest kilkukrotnie większa od powierzchni zewnętrznej błony mitochondrialnej; jest wysoce nieprzepuszczalna dla małych jonów z powodu dużej zawartości fosfolipidu kardiolipiny (umożliwia to wytworzenie gradientu elektrochemicznego podczas produkcji wysokoenergetycznych metabolitów komórkowych). Występuje w niej kilka typów białek o różnych funkcjach:
    • białka biorące udział w reakcjach redoks fosforylacji oksydacyjnej,
    • syntaza ATP wytwarzająca ATP w macierzy mitochondrialnej,
    • specjalne białka kontrolujące przechodzenie metabolitów do oraz z macierzy,
    • białka zajmujące się importem innych białek,
    • białka, które zajmują się syntezą oraz rozkładem innych białek.
• Grzebienie mitochondrialne (tworzone przez fałdy błony wewnętrznej) — mocno pofałdowana błona wewnętrzna mitochondriom (powoduje to zwiększenie powierzchni), w którą wbudowane są przenośniki łańcucha oddechowego oraz syntezy ATP; to miejsce w którym zachodzi fosforylacja oksydacyjna.
• Przestrzeń międzybłonowa (pomiędzy błoną zewnętrzną a wewnętrzną) — zawiera:
  • substraty metaboliczne, dyfundujące przez błonę zewnętrzną,
  • ATP wytworzone przez mitochondrium,
  • jony wypompowane z przestrzeni macierzy podczas oksydatywnej fosforylacji (proces polegający na przyłączeniu reszty kwasu ortofosforowego do adenozynodifosforanu — ADP — przy udziale energii — powstaje wtedy adenozynotrifosforanu — ATP); ponieważ błona zewnętrzna jest przepuszczalna dla małych cząsteczek, stężenie substancji takich jak jony lub cukry w przestrzeni międzybłonowej jest takie same jak w cytozolu.
• Macierz mitochondrialna (wewnętrzna przestrzeń mitochondriom, matriks) — bezpostaciowa substancja wypełniająca wnętrze mitochondrium; przestrzeń wewnątrz mitochondrium, ograniczona błoną wewnętrzną wypełnioną wodnym roztworem białek (np. enzymy β-oksydacji kwasów tłuszczowych, cyklu Krebsa czy syntezy steroidów) i metabolitów zużywanych na potrzeby mitochondriom; zawiera materiał genetyczny w postaci kilku kopii mitochondrialnego DNA (mtDNA), rybosomy mitochondrialne i tRNA mitochondrialne;

Funkcje

1. Przemiany energetyczne — wytwarzanie ATP — zachodzi dzięki utlenianiu głównych produktów rozkładu glukozy — pirogronianu i NADH, wytwarzanych w cytozolu; jest to proces oddychania komórkowego (oddychanie tlenowe), zależny jest od obecności tlenu (gdy ilość tlenu dostarczanego mitochondriom jest ograniczona, produkty glikolizy przetwarzane są w ramach oddychania beztlenowego, procesu który nie zachodzi w mitochondriach). Należy zwrócić uwagę na fakt, iż energia w komórce nie może istnieć w stanie wolnym, gdyż ulegałaby rozproszeniu. Z tego względu musi zostać zmagazynowana w wiązaniach chemicznych. Okazuje się, że najlepsze do tego jest adenozynotrifosforan (ATP) — w jego budowie występują dwa wysokoenergetyczne wiązania. ATP wytwarzane jest z ADP i Pi (reszty ortofosforanowej) w wyniku działania syntazy ATP. Rotacja jej odpowiedniego segmentu umożliwia syntezę ATP. Energia niezbędna do syntezy dostarczana jest przez gradient elektrochemiczny. Gdy stężenie protonów w przestrzeni międzybłonowej wzrasta, po przeciwnych stronach błony wewnętrznej wytwarza się silny gradient elektrochemiczny (jest on powodowany parciem protonów do powrotu do macierzy mitochondrialnej). Jedyną mozlwością powrotu jest kompleks białkowy syntazy ATP — energia przechodzących przez niego protonów używana jest do syntezy ATP z ADP oraz anionu fosforanowego (Pi). Każda Komórki produkują ATP tylko na własne potrzeby, ponieważ ATP jest związkiem nietrwałym (nie może być transportowane z komórki do komórki) → ADP + Pi + energia → ATP. UWAGA: Produkcja ciepła — wyciekanie protonów; w pewnych warunkach protony mogą przedostawać się do macierzy mitochondrialnej nie wytwarzając ATP, co powoduje rozproszenie energii potencjalnej gradientu elektrochemicznego protonów w postaci ciepła.
2. Magazynowanie jonów wapnia — mitochondria mogą przejściowo magazynować wapń; wapń może regulować szereg reakcji i jest istotne dla przewodnictwa sygnałów w komórce.
3. Regulowanie potencjału błonowego.
4. Regulacja stanu redoks komórki (potencjał redoks jest w pewnym sensie miarą koncentracji elektronów, które zdolne są do przechodzenia na inne substancje i utleniania ich).
5. Synteza hemu (niebiałkowa część wielu enzymów).
6. Synteza sterydów.

Organelle otoczone pojedynczą błoną komórkową

Reticulum endoplazmatyczne

Elektronowy obraz tkanki płuca. Widoczne retikulum endoplazmatyczne i mitochondria

Retikulim endoplazmatyczne (siateczka śródplazmatyczna) i aparat Golgiego (patrz dalej) stanowią dwa odrębne obszary wzajemnie połączonego przedziału błoniastego uczestnicząc w biosyntezie białek i lipidów.

Typy

Schemat: Obraz jądra komórkowego, siateczki śródplazmatycznej i aparatu Golgiego. 1. Jądro komórkowe 2. Por jądrowy 3. Szorstka siateczka śródplazmatyczna (Rough endoplasmic reticulum — rER) 4. Gładka siateczka śródplazmatyczna(sER) 5. Rybosom na rER 6. Białka, które są transportowane 7. Pęcherzyk transportowy 8. Aparat Golgiego 9. Biegun cis aparatu Golgiego 10. Biegun trans aparat Golgiego 11. Cysterna aparatu Golgiego

• Szorstkie (granularne, ER-g) — rozbudowywane w komórkach szybko rosnących oraz w komórkach w których zachodzi biosynteza białek; charakteryzujące się obecnością licznych rybosomów, osadzonych na jego zewnętrznej powierzchni (rybosomy produkujące peptydy z sekwencja sygnałowa dla białek błonowych lub wydzielniczych zostają przyczepione do powierzchni siateczki śródplazmatycznej, na której dalsza część peptydu podlega translacji); synteza białek przez ER-g prowadzi bądź do włączenia białek do błony siateczki bądź do zatrzymania w świetle siateczki białek przeznaczonych do wydzielenia → nowo wytworzone białka docieraja do retikulum endoplazmatycznego gładkiego a następnie do aparatu Golgiego.
• Gładkie (agranularne, ER-a) — rozwinięte w komórkach syntezujących niebiałkowe produkty organiczne niezwiązane z rybosomami; to miejsce syntezy lipidów błonowych, przetwarzania białek, oraz detoksykacji czyli usunięcia z organizmu trujących substancji; od błon siateczki śródplazmatycznej gładkiej mogą oddzielać się pęcherzyki, które przekształcają się w wakuole.

Rybosomy

Rybosomy — drobne, elektronowo gęste cząstki; zbudowane z rRNA i białek; to struktury występujące w każdej komórce, odpowiadają za proces biosyntezy białek.

Atomowa struktura dużej podjednostki 50S rybosomu. Kolorem niebieskim zaznaczone są białka, pomarańczowym RNA a czerwonym adenina 2486 w centrum aktywnym

Typy

• Rybosomy małe, wolne — występują w komórkach Procaryota oraz w mitochondriach i plastydach Eucaryota; stała sedymentacja (70S); nie są związane z błonami biologicznymi; służą one do syntezy białek nieeksportowanych poza komórkę, takich jak enzymy wewnątrzkomórkowe, białkowe elementy błon komórkowych, białka cytoplazmy czy białka cytoszkieletu.
• Rybosomy duże — występują w cytoplazmie komórek Eucaryota; stała sedymentacji (80S); związane są z błonami biologicznymi (zwykle to błony reticulum endoplazmatycznego w których następuje synteza białek eksportowanych transportowanych przez siateczkę śródplazmatyczną także poza błony komórki — hormony białkowe, kolagen, białka wydzielnicze, enzymy lizosomalne, białka wchodzące w skład błon, nici elastynowe dla tkanki łącznej).

Funkcje

• Biosynteza białek i lipidów.
• Udział w transporcie komórkowym — pozwala na szybkie transporty wewnątrzkomórkowe, co jest związane z faktem, iż cytoplazma jest w nim rzadsza.
• Udział w przemianach węglowodanów.
• Detoksykacja (szczególnie w komórkach wątroby), np. rozkładanie związków rakotwórczych.
• Udział w przekazywaniu informacji w komórce, np. impulsu nerwowego do wnętrza komórek mięśniowych.
• Tworzy przedziały subkomórkowe, co umożliwia zachodzenie w bliskim sąsiedztwie przeciwstawnych reakcji, które nie przeszkadzają sobie wzajemnie.
• Z jego błon mogą powstawać aparaty Golgiego, lizosomy i wodniczki.

<videoflash>vJ6ygMhzQEo</videoflash>

Aparat Golgiego

Mikrofotografia aparatu Golgiego widocznego jako stos półkolistych czarnych pierścieni w dolnej części obrazu. Liczne koliste pęcherzyki są widoczne w pobliżu organellum

Błoniasta struktura komórki (zazwyczaj znajduje się w pobliżu jądra); występuje niemal we wszystkich komórkach eukariotycznych. Po przejściu przez cysterny gładkiej siateczki śródplazmatycznej dalsze syntetyzowanie przetwarzanych makrocząstek zachodzi własnie w aparacie Golgiego. Tu są sortowane, opakowywane i transportowane produkty komórkowe.

Budowa

• powstaje z szorstkiej siateczki śródplazmatycznej
• podstawową jednostką strukturalną aparatu Golgiego jest diktiosom (średnica ok. 1 mikrometr) — układ 6-30 spłaszczonych woreczków, zbiorników oraz połączonych z nimi rurek i pęcherzyków, których ściany są zbudowane z błony; w obrębie diktiosomu wyróżnia się dwa bieguny (biegun cis-formowania — gdzie znajdują się enzymy: transferaza N-acetyloglukozoaminy oraz transferazy: galaktozylowa, fukozylowa, sialowa oraz biegun trans-dojrzewania — który stanowi stację rozdzielczą i sortująca, w której produkty z wnętrza diktiosomu zostają rozsortowane zależnie od przeznaczenia i zapakowane do odpowiedniego typu pęcherzyków)

Funkcje

• Synteza różnych związków (np. w komórkach roślinnych są to wielocukry do budowy ściany komórkowej, synteza polisacharydów oraz mukopolisacharydów: glikozoaminoglikanów, hemicelulozy, pektyny).
• Modyfikacje reszt cukrowych glikoprotein i glikolipidów.
• Kieruje przepływem makrocząstek.
• Segreguje makrocząsteczki (grupuje wg budowy chemicznej).
• Posiadają zdolność redukcji azotanu(V) srebra(I).
• Cząsteczki o różnym pochodzeniu są pakowane w pęcherzyki odrywające się od cystern i transportowane do innych organelli lub po fuzji z błoną komórkową wydalane na zewnątrz komórki.

Lizosomy

Lizosomy (w komórce zwierzęcej) niewielkie (0,02-0,8 μm) struktury kuliste lub owalne, otoczone pojedynczą błoną wypełnione enzymami trawiennymi. Znajdują się tam enzymy służące do trawienia lipidów (lipazy), cukrowców (amylazy), białek (proteazy) oraz kwasów nukleinowych (nukleazy). Lizosom działa jako wewnątrzkomórkowy system trawienny (substancje, które mają ulec strawieniu, docierają do lizosomu w pęcherzykach). Wewnątrz lizosomu utrzymywane jest pH na poziomie ok. 5. To niskie pH aktywuje silnie działające enzymy o charakterze kwaśnych hydrolaz, które pochodzą z pęcherzyków powstających w aparacie Golgiego. Łącznie w lizosomach jest obecnych ok. 40 różnych hydrolaz, czyli enzymów hydrolitycznych. Po strawieniu substancji przez kwaśne hydrolazy nie dający się strawić materiał bezpostaciowy i resztki błonowe mogą być widoczne w dużych obłonionych pęcherzykach (ciałkach resztkowych). Po obumarciu komórki błony lizosomów pękają uwalniając enzymy trawienne do cytoplazmy. To zjawisko jest przyczyną rozpadu wielu komórek po śmierci organizmu.

Rodzaje lizosomów

• Trawienne,
• magazynujące ,
• grabarze — rozkład obumarłych składników cytoplazmy.

Wakuole

Wodniczki (zabarwione) wewnątrz komórek. Pole widzenia — ok. 450 μm

Wodniczka to wydzielona przestrzeń w cytoplazmie, otoczona jest pojedynczą błoną białkowo-lipidową tzn. tonoplastem, wypełniona sokiem komórkowym zawierającym wodę, substancje zapasowe oraz wydaliny komórki. W komórkach zwierzęcych występuje wiele małych wodniczek (wakuol), natomiast w roślinnych jedna lub kilka dużych; zajmują do 90% komórki.

Funkcje

• Utrzymanie komórki w stanie turgoru (stanu napięcia komórki).
• Magazyn wody w komórce.
• Magazynowanie zbędnych produktów przemiany materii (u roślin).
• Wakuola może gromadzić rozmaite substancje, np:
  • barwniki — antocyjany, flawony i in. (np. betalainy korzenia buraka),
  • jony nieorganiczne (m. in. Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-, SO₄^2-, NO₃^-, PO₄^3- ),
  • ciałka zapasowe (ciała białkowe),
  • inne związki organiczne:
    • cukrowce — m. in. glukoza, fruktoza, sacharoza, inulina,
    • kwasy organiczne,
    • aminokwasy i białka.
• W wakuolach mogą być magazynowane liczne substancje o charakterze obronnym (trujące, gorzkie, itp. które mogłyby działać szkodliwie np. na cytoplazmę):
  • białka obronne (np. inhibitory proteaz, chitynaza, lektyny),
  • żywice fenolowe (np. antocyjaniny, kwas galusowy, eskulina),
  • terpenoidy (np. kwas oleanolowy, saponiny),
  • oligosacharydy (np. gentianoza, gentiobioza, stachyoza),
  • alkaloidy (np. atropina, nikotyna, ajmalicyna),
  • inne związki azotowe (np. glukozylany, glikozydy),
  • metabolity wtórne (np. papaweryna, kodeina, dopamina, morfina),
  • poliamina (np. skopolamina, serpentyna, solanidyna).
• Niektóre substancje chronią także przed UV, np. metabolity wtórne (flawonoidy, kumaryny).
• Utrzymywanie niskiego stężenia jonów sodowych w cytozolu.
• Aktywnie gromadzą jony nieorganiczne (np. azotany, jony wapnia) i w razie potrzeby dostarczają je do cytozolu.
• Wodniczki tętniące — (u pierwotniaków słodkowodnych) usuwające nadmiar wody z komórki.
• Wodniczki trawiące — u pierwotniaków reguluje poziom płynów w organizmie i wypuszcza soki trawienne w celu trawienia pokarmu.

Wakuolę wypełniają

• Związki nieorganiczne: woda (ok. 90% całości składu), jony potasowe, sodowe, wapniowe, magnezowe, cynkowe, siarczanowe, fosforowe, chlorkowe, kryształy szczawianu wapnia (rafidy, druzy, styloidy) oraz węglanu wapnia (cystolity).
• Związki organiczne: wolne aminokwasy, białka, cukry, glikozydy (alkohol+cukier), antocyjany (barwnik o barwie czerwonej bądź niebieskiej, zależnie od pH), flawony (barwnik o barwie żółtej), alkaloidy — zwykle trucizny (np. nikotyna, kofeina, kokaina, morfina, teofilina, teobromina, chinina).

Plazmoliza

Zachodzi w roztworze hipertonicznym; jest to proces tracenia wody w komórce.

Deplazmoliza

Zachodzi w roztworze hipotonicznym; proces odwrotny, polegający na pobieraniu wody przez wodniczki z roztworu zewnętrznego o mniejszym stężeniu.

• 

  Przed plazmolizą cytoplazma (różowa) przylega do ścian komórkowych

• 

  Cytoplazma w trakcie plazmolizy zmniejszyła swoją objętość

Ściana komórkowa

Jest to martwy składnik komórki, otoczka komórki leżąca na zewnątrz błony komórkowej.

Funkcje

• Stanowi granicę między światem zewnętrznym a wewnętrznym komórki.
• Ogranicza wzrost komórki, nadaje jej kształt i sztywność.
• Chroni przed urazami mechanicznymi, infekcjami bakteryjnymi i wirusowymi, nadmierną utratą wody, nadmiernym parowaniem.
• Przepuszcza substancje.

Budowa

• 60% stanowią składniki podłoża; białka, pektyny (polisacharydy i oligosacharydy o zmiennym składzie), hemicelulozy (niejednorodna grupa polisacharydów i ich pochodnych, połączonych wiązaniami β-glikozydowymi tworzących rozgałęzione łańcuchy), woda
• 40% stanowią składniki szkieletowe:
  • U eukariota: rośliny — celuloza, która tworzy regularne łańcuchy celulozowe. Ich pęczki to miofibryle. Kilka miofibryli to fibryla celulozowa. Jest pogrążona w macierzy i pełni funkcję głównego rusztowania ściany komórkowej; grzyby — chityna, glony — koloza i mannoza (hemicelulozy). To mieszanina wielocukrów amorficznych (lżejsza od celulozy).
  • U prokariota: sinice, bakterie — kwasy pileminowy, murawinowy, stanowiące razem mureinę.

Formowanie się ściany komórkowej

Kutykula utrudnia gromadzenie wody na powierzchni pędu

1. Blaszka środkowa — budowana wspólnie przez dwie komórki z wielocukrów, głównie związków pektynowych; powstaje podczas podziału i jest pierwszą strukturą, która oddziela nowopowstałe komórki.
2. Ściana pierwotna — kolejna warstwa oddzielającą; budowana jest przez dwie komórki po obu stronach blaszki środkowej; jest elastyczna i cienka; zbudowana z różnych wielocukrów o krótkich łańcuchach (pektyny i hemicelulozy) oraz z długich łańcuchów celulozy.
3. Ściana wtórna — od strony protoplastu odkładane są na powierzchnie ściany pierwotnej nowe warstwy celulozy; jest grubsza niż ściana pierwotna; zbudowana jest z różnych wielocukrów, w tym celulozy; podlega przekształceniom:
   • Inkrustracji — odkładaniu się substancji mineralnych między wiązkami celulozy. Wyróżniamy:
     • Mineralizację — wnikanie związków mineralnych jak węglanu wapnia CaCO3 lub krzemionki SiO2 . Ściany są twarde, sztywne, ale łamliwe.
     • Drewnienie (lignifikacja, ligninizacja) — wnikanie ligniny (drzewnika); ściana twardnieje, staje się odporna na zgniatanie i przerwanie, a zawartość w niej wody bardzo spada;
   • Adkrustacji — odkładaniu się substancji mineralnych na powierzchni pierwotnej ściany komórkowej. Adkrustacja jest ochroną przed nadmiernym przepuszczaniem wody przez ścianę. Wyróżniamy:
     • Kutynizację i woskowacenie — powleczenie zewnętrznej strony ściany kutyną i/lub woskiem, substancjami pochodzenia tłuszczowego; proces odkładania kutyny między warstwami celulozy w obrębie ściany komórkowej (kutyna uważana jest za substancję najbardziej odporną w przyrodzie na działanie czynników chemicznych).
     • Suberynizację (korkowacenie) — powleczenie wewnętrznej strony ściany suberyną (substancja złożona przede wszystkim z długołańcuchowych kwasów tłuszczowych oraz ich estrów z alkoholami alifatycznymi), a potem jeszcze jedną warstwą celulozy; tak zmodyfikowana ściana staje się nieprzepuszczalna dla wody; suberyna odkłada się na pierwotnej ścianie komórkowej, na przemian z warstwami kutyny i wosku; ściany są wtedy warstwą izolacyjną chroniącą roślinę przed wpływem niekorzystnych warunków środowiska.